结合蛋白(Binding protein BiP, BiP)是一类重要的分子伴侣,Park等报道的Bip3与Wakasa等报道的Bip1,经阅读原文,是同一个基因。
贮藏蛋白在种子成熟过程中特异大量合成并经由内质网沉积在蛋白体PB 内,这一种积累过程由内质网分子伴侣如BiP, PDI 等介导。为了研究这些伴侣蛋白的作用和它们与种子贮藏蛋白积累水平变化之间的联系,以胚乳特异启动子glutelin promoter在植株胚乳中过表达Bip和PDI。PDI过表达植株的表型和WT差不多,但Bip 过表达植株呈现不透明,具体表型为粉质floury和皱缩shrink,贮藏蛋白和淀粉含量的水平都低于WT。有趣的是,在转化株中,不光来自ER的PB-I构型改变,而且还产生了新的类PB结构,该结构包括BiP,含谷蛋白的高电子密度基质和含谷醇溶蛋白的低电子密度基质,并且还附着多核糖体,研究推测这类构型可能属于ER产生的PB-I的衍生物,它产生于内质网,并对种子蛋白的翻译,折叠和传送有抑制作用(Yasuda et al., 2009)。
模式识别受体(pattern recognition receptors, PRRs)通过感受病原相关分子模式(pathogen-associated molecular patterns, PAMPs)激活先天免疫应答。PRR 介导的信号途径对动植物的存活是十分重要的,但是对PRR 的分泌和定位,目前研究得还不是很清楚。美国学者的研究表明在植株体内,内质网ER 分子伴侣BiP3 和赋予水稻白叶枯病菌抗性的XA21 PRR直接相互作用。研究表明XA21 是糖基化蛋白,主要定位于ER,另外在质膜PM 上也有分布。在过量表达BiP3 的植株中,XA21 介导的免疫应答受到抑制,XA21 的稳定性显著下降,并且XA21 蛋白酶剪切被抑制。BiP3 过量表达并不影响水稻普通的防卫反应、细胞死亡和油菜素内酯的诱导应答。这些结果说明BiP3 调节了XA21 蛋白的稳定性和加工过程,其在调控植株对白叶枯病的抗性中是十分重要的(Park et al., 2010)。
BiP 参与了诸如种子内质网(ER)内腔贮藏蛋白等分泌蛋白的折叠。BiP1 主要在水稻种子成熟过程中表达,为了研究其功能,作者构建了一系列转基因株系,在这些转基因植株中BiP1 以不同浓度在胚乳中特异积累。强烈抑制(BiP1 KD)或者显著过量表达(BiP1 OEmax)BiP1基因不仅改变了种子的表型和胚乳细胞的胞内结构,还降低了胞内贮藏蛋白的浓度、淀粉的积累和籽粒的重量。通过芯片分析和RT-PCR分析,发现转基因植株中许多分子伴侣和分子共伴侣基因的表达也被诱导,并且BiP1 KD株系中的表达水平要较BiP1 OEmax更高。研究发现用二硫素糖醇和衣霉素等处理愈伤能够引起ER胁迫,大多数分子伴侣基因的表达也能够被激活,这暗示BiP1 KD和BiP1 OEmax转基因株系中分子伴侣基因的诱导表达可能是由ER胁迫应答引起的。利用水稻原生质体瞬时表达系统,发现拟南芥转录因子AtbZIP60的水稻同源蛋白Os06g0622700参与激活了一些分子伴侣基因的表达。略微增加BiP1的表达水平伴随着钙连蛋白和类蛋白质二硫键异构酶蛋白水平的增加,从而导致种子贮藏蛋白的增加,但是并不改变胞内结构和种子的表型。通过适当改变BiP1水平,转基因水稻可以通过减缓ER胁迫为分泌蛋白的生产提供合适的条件(Wakasa et al., 2011)。
过表达未折叠蛋白响应(UPR)基因OsbZIP50、OsBiP1、OsBiP2和OsBiP3导致不同程度垩白(Yang et al. 2022)。【相关登录号】contigs及其产物:AP004121↘BAD07713, AP004867↘BAD07938